Само название «голосеменные» говорит о незащищённости семени этих растений.Учёные считают, что голосеменные произошли от древних вымерших разноспоровых семенных папоротников, отпечатки которых находят в глубоких слоях земной коры.Голосеменные — самая древняя группа семенных растений. Они появились на Земле свыше 350 млн. лет назад, задолго до возникновения покрытосеменных. Этому предшествовало несколько важных эволюционных событий, которые произошли в течение девонского периода: возникла разноспоровость, появились камбий и древесные формы.Расцвет флоры голосеменных относится к концу палеозоя и мезозою. Это была эпоха горообразования, когда поднимались материки, а климат становился суше. С середины мелового периода голосеменные начали вытесняться цветковыми растениями.

Что делать. Найдите на ветке сосны мужские шишки (они имеют жёлтую окраску).

Что делать. Найдите пыльцу.

Что делать. Рассмотрите пыльцу под микроскопом.

Что наблюдать. Найдите располагающие по бокам пылинки воздушные пузырьки (они позволяют держаться пыльце в воздухе).

Что делать. Рассмотрите внешний вид женской шишки первого года (она имеет красноватую окраску).

Что делать. Рассмотрите зрелую женскую шишку. Осторожно отогните пинцетом одну чешуйку и выньте семя, лежащее на ней.

Что делать. Рассмотрите семя. Найдите крылышко (с его помощью семена переносятся ветром на большие расстояния).

1

Гашева Н.А.

Применен метод дисперсионного анализа для изучения силы влияния различных комплексных природных факторов на изменчивость длины шишки ели сибирской, произрастающей в Уральской лесорастительной провинции. Показано, что наибольшее влияние на изменчивость длины шишки в этом районе имеют индивидуальные особенности деревьев, долгота местности и высота над уровнем моря.

Длина шишки как один из диагностических признаков различий ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и европейской (P. abies (L.) Karst.), а также как показатель, коррелирующий с важными лесохозяйственными характеристиками елей, достаточно хорошо изучена . Однако нет общепризнанной оценки доли вклада генетических и средовых факторов в изменчивость длины шишки; не исследована проблема закономерностей изменчивости этого признака в популяциях с различным уровнем генетической гетерогенности (например, в симпатрических популяциях двух видов ели на Восточно-Русской равнине и восточных популяциях ели сибирской), не даны исчерпывающие объяснения некоторым противоречивым данным по изменчивости длины шишки (высокий коэффициент корреляции между длиной шишки и формой семенной чешуи в западной части ареала и отсутствие такой корреляции в восточной; различное соотношение внутрикронной и внутрипопуляционной изменчивости по данным разных исследователей ). На наш взгляд, существенный вклад в изучение закономерностей изменчивости этого признака может внести экологический подход, когда процессы изменчивости сопоставляются с действием комплекса биотических и абиотических факторов, действующих на определенной территории, а также математическая оценка действия этих факторов.

Цель данной работы математически оценить вклад различных факторов в изменчивость длины шишки на Урале.

Район исследования, материал, методика

Исследования длины шишки ели, произрастающей на Урале, проводили в географическом районе, определяемом координатами от 560 в.д. до 650 в.д. и от 610 с.ш. до 550 с.ш. (т.е. в местностях, исключающих песcимальные условия обитания). Примерно между 560 и 570 восточной долготы проходит граница Восточно-Русской и Уральской лесорастительных провинций . Считается, что восточнее этой границы ель европейская уже не встречается, а западнее преобладают гибриды между елью европейской и елью сибирской .

Сбор шишек провели в окрестностях 30 географических пунктов. В каждом пункте исследовали по 100 деревьев (от одного дерева - по одной "типичной" шишке). Для выяснения соотношения доли генетических и средовых факторов в общей изменчивости длины шишки собрали по 20-30 шишек с 10-25 деревьев в четырех лесонасаждениях: Ныроб (56 0 45` в.д. 60 0 45` с.ш.), Шаля (580 40` в.д. 570 20` с.ш.), Талица (63 0 45` в.д. 57 0 00` с.ш.), Чембакчино (69 0 55` в.д. 60 0 07` с.ш.), удаленных друг от друга в восточном направлении от западной до восточной границы Уральской лесорастительной провинции.

Учет типов леса проводили по Сукачеву .

Высоту над уровнем моря и географические координаты определяли по карте. Силу влияния различных факторов изучали методом дисперсионного анализа с применением пакета прикладных программ для персонального компьютера STATAN-96 .

Результаты исследования и обсуждение

Проведенные нами исследования показали, что среднее значение длины шишки ели в этом районе равно 70,6 мм. Размах изменчивости средних показателей составил от 63, мм (Талица 63 0 45` в.д. 57 0 00` с.ш.) до 77,0 мм (Щучье Озеро 56 0 30‘ в.д. до 56 0 20‘ с.ш.). Межпопуляционный коэффициент вариации средних значений длины шишки елей из указанного района Урала оказался очень низким и составил 6.1±0,81 %; внутрипопуляционный коэффициент вариации колебался от 8,7 % (Чусовой, ельник липняковый) до 14,9 % (Кытлым), внутрикронный - от 6% до 12%.

Данные по типу распределения средних значений длины шишки показали наличие достоверного отрицательного эксцесса, что может свидетельствовать о существовании дизруптивного отбора в двух разных направлениях по признаку длины шишки в изучаемом районе. Один максимум указывал на длину шишки 66 мм, другой 74 мм. Такой отбор может основываться только на генетических различиях между отдельными особями. Комплексными природными факторами, влияющими на направление отбора, можно считать географическое положение популяции (широта и долгота местности), тип леса, а также условия, формируемые определенными высотами над уровнем моря.

Дисперсионный анализ, проведенный по всем вышеуказан-ным факторам подтвердил, что нулевая гипотеза о случайном различии в показателях длины шишки на Урале отвергается, а вклад каждого из указанных факторов достоверен и составляет от 11 до 70 % (табл.).

Дисперсионный анализ по фактору принадлежности к разным микропопуляциями проводился одновременно по 30 градациям, соответствующим 30 пунктам сбора шишки на Урале. Оказалось, что сила влияния фактора принадлежности к разным микропопуляциям составляет 18%, т.е. лишь небольшой процент исследованных микропопуляций достоверно отличается по длине шишки.

Поскольку показатель длины шишки признан экологически лабильным , важно оценить степень влияния типа леса на изменчивость этого показателя. Для этого методом дисперсионного анализа мы исследовали 3 градации (ельник кисличник, Е. липняковый и Е. долгомошный) и 5 градаций (ельник сфагновый, Е. приручейный, Е. кисличник, Е. липняковый, Е. долгомошный). Все типы леса исследованы в одном географическом районе в окрестностях города Чусового.

При дисперсионном анализе такого сочетании типов леса оказалось, что когда анализируются типы леса близкие по своим характеристикам, влияние этого фактора незначительно 2,7 % (анализ по 3 градациям), но достоверно; при анализе же 5 градаций, с участием ельника сфагнового, сила влияния типа леса возрастает до 21 %. Различия по длине шишки достоверны во всех сочетаниях с Е. сфагновым, а также в паре Е. приручейный Е. липняковый. Таким образом, влияние типов леса (даже мало различающихся) на длину шишки не вызывает сомнения.

Для изучения силы влияния долготы и широты местности на длину шишки методом двухфакторного дисперсионного анализа были исследованы две градации по долготе местности, соответствующие 2 группам микропопуляций, расположенных западнее и восточнее 58 0 в.д., и две градации по широте местности, соответствующие двум группам микропопуляций, расположенными южнее и севернее 58 0 с.ш.. Сила влияния долготы местности на длину шишки достоверна и составляет 31 %; сила влияния широты местности также достоверна и равна 11 %. Такое сильное влияние долготы местности можно объяснить тем обстоятельством, что почти на всем протяжении Уральский хребет проходит своей осевой линией меридионально, а это влияет на распределение метеорологических элементов и не может не влиять на свободный обмен генетической информацией между группами елей, расположенных западнее и восточнее водораздела .

Таблица. Сила влияния разных факторов на длину шишки ели

	Сила влияния,	f-критерий	Степень свободы	Степень свободы
Индивидуальные особенности елей
Принадлежность к разным микропопуляциям
Долгота местности
Широта местности

Несмотря на преобладание незначительных высот в средней части Урала, высота над уровнем моря вносит свой вклад в неслучайную изменчивость длины шишки ели в исследованном районе. По высоте над уровнем моря нами было выделено 5 градаций на всей исследованной территории: 1 до 100 м включительно; 2 - до 200 м; 3 до 300 м; 4 до 400 м; 5 более 400. Однофакторный дисперсионный анализ влияния высоты над уровнем моря при указанной выше группировке данных показал, что сила влияния высоты над уровнем моря в исследованном регионе достоверна и составляет 34 %. Эти данные были сопоставлены с влиянием на длину шишки больших высот над уровнем моря. Для этого мы воспользовались полевым материалом, собранным группой д.б.н. С.Н.Санникова в высокогорных частях среднего Урала. Выделены 5 градаций высот на Косьвинском Камне: 200 м, 300м, 400 м, 800м и 900 м. В каждой градации исследованы от 85 до 100 деревьев. В данном случае сила влияния высоты местности над уровнем моря оказалась еще больше и составила 55 %.

Длина шишки, изменяясь под воздействием условий окружающей среды, в достаточной степени детерминирована и генетически. Исследуя соотношение вариабельности длины шишки внутри кроны дерева и между деревьями одной популяции, обнаружили, что индивидуальные особенности деревьев в западной части исследованного района (Ныроб - на границе ВосточноРусской и Уральской лесорастительных провинций) на 70 % определяют изменчивость длины шишки, а в восточной примерно на 40%, что можно объяснить меньшей генетической гетерогенностью восточных популяций ели, удаленных от зоны интенсивной интрогрессивной гибридизации.

Таким образом, применение дисперсионного анализа позволило выявить комплекс факторов, от которых зависит изменчивость длины шишки ели Уральской лесорастительной провинции.

Оказалось, что в исследованном районе главными факторами, определяющими статистически достоверные различия ели по длине шишки являются индивидуальные особенности деревьев, высота над уровнем моря и долгота местности.

Литература

1. Гашев С.Н. Статистический анализ для биологов. Тюмень: изд-во ТюмГУ.1998.51 с.
2. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука. 1973.203 с.
3. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 352 с.
4. Мамаев С.А. Формы изменчивости древесных растений. М.: Наука. 1972. 289 с.
5. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесная промышленность. 1980. 406 с.
6. Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири. Новосибирск: Наука. 1999.167 с.
7. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука. 1975. 176 с.
8. Справочник по климату СССР. Вып. 9, ч.4. Ленинград: Гидрометеоиздат. 1968. 372 с.

Библиографическая ссылка

Гашева Н.А. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА ДЛИНУ ШИШКИ УРАЛЬСКОЙ ЕЛИ // Успехи современного естествознания. – 2003. – № 8. – С. 18-20;
URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=14727 (дата обращения: 19.01.2020). Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания» Шишками называют видоизмененные укороченные побеги с одревесневшими семенными чешуйками, на которых образуются семена.

Шишка состоит из центральной оси, на которой сидят кроющие чешуи. В пазухах кроющих чешуй находятся семенные чешуи. Семена образуются из семяпочек, или семязачатков, которые располагаются на верхней стороне семенных чешуек. В эволюции хвойных наблюдается параллельный процесс постепенного срастания кроющей и семенной чешуй (точнее, чешуевидного мегастробила), что в конце концов приводит к образованию "простой и слитной" чешуй, которую часто называют "фертильным комплексом". По мере созревания шишек степень одревеснения усиливается. У некоторых хвойных на концах семенных чешуек образуются своеобразные утолщения. У сосен это утолщение называется щитком, в центре которого или на конце находится бугорок, получивший название пупка. У можжевельников семенные чешуйки у зрелых шишек остаются мясистыми, и шишки называются шишкоягодами, так как в их образовании принимают участие не завязь, как при образовании ягоды у покрытосеменных, а семенные чешуйки укороченного побега, т. е. шишки.

По строению, форме и размерам шишек хвойные (см.: ) значительно отличаются друг от друга. Эти признаки получили название систематических, по которым можно вести определение не только групп видов по родовым комплексам, но и отдельных видов.

12.1. Ключ к определению хвойных пород по шишкам

1. Семенные чешуйки шишки расположены спирально 1

Семенные чешуйки расположены супротивно 11

2. Шишки после созревания рассыпаются 3

Шишки после созревания раскрываются 5

3. Шишки созревают осенью первого года и рассыпаются 4

Шишки созревают на 2- или 3-й год, рассыпаются в течение осени и зимы. Многочисленные семенные чешуйки спирально расположенные, черепитчато прижатые, в основании с 2 семенными углублениями, кроющие чешуйки очень маленькие, снаружи невидимые. Шишки одиночные, прямостоячие, бочонковидные или яйцевидноудлиненные.

Кедр гималайский - Gedrus deodara L.

Шишки круглояйцевидные, 30 - 40 мм, длиной, 40 - 50 мм шириной, красновато-коричневые; семенные чешуи 2 -3 см длиной, рыхло поставленные на оси, сердцевидно-ланцетные, с отстоящей тупой или двухраздельной вершиной; кроющие чешуйки округло-ланцетные заостренные, мелкозубчатые по краю, значительно короче семенных чешуй, при основании шишки высовываются наружу.

Лжелиственница китайская, или Кемфера, -Pseudolarix Kaempferi Gord.

5. Семенные чешуйки с утолщениями на концах 6

Семенные чешуйки без утолщений на концах 8

6. Щиток гладкий, ромбовидной или треугольной формы, с бугорком, или пупком, в центре или на конце.

Сосна - Pinus L.

Щиток с морщинистой поверхностью 7

7. Семенные чешуйки имеют килевидное основание, наверху щитовидно-расширенные, щитки снаружи поперек вытянутые, узкоромбические до 2 см шириной и 0,8 см высотой, сильно морщинистые со слабым поперечным килем, посредине вдавленным и несущим острие. Шишки созревают на второй год, яйцевидные, 5 - 8 см длиной и 3 - 4,5 см в диаметре, до созревания семян остаются зелеными, потом бурые, крепкие, деревянистые, со слабо раздвигающимися чешуями при вполне созревшем состоянии.

Секвойядендрон гигантский -Sequoiadendron giganteum Lindl.

Шишки шаровидные или овальные, красновато-коричневые, 2-3 см длиной и 1,5 - 2 см шириной. Созревают на первом году, по созревании раскрываются и долгое время находятся на дереве. Щитки ромбические 0,8 см шириной, на поверхности сильно морщинистые, короткие. Острие в углублении щитка рано опадает.

Секвойя вечнозеленая - Sequoia sempervirens Endl.

8. Шишки продолговато-яйцевидные, свисают наклонно на удлиненных побегах прошлого года с округлыми семенными чешуйками, с трехлопастной, сильно выступающей средней лопастью кроющей чешуи, которая длиннее семенных и при цветении, и в зрелых шишках.

Лжетсуга - Pseudotsuga Menziesii Mirb.

Кроющие чешуи цельные, меньше семенных 9

9. Шишки округло-яйцевидные, располагаются на укороченных побегах наклонно, после разлета семян остаются висеть на дереве 2-3 года. В зрелых шишках семенные чешуи больше кроющих.

Шишки располагаются по всей кроне, 2 - 2,5 см длиной и 1 см шириной. На концах прошлогодних побегов мелкие, более или менее свисающие, созревают на первом году, по созревании не распадаются и долго остаются на дереве. Семенные чешуи тонкие, закругленные, кроющие чешуйки значительно уже, цельнокрайние мелкозубчатые, слегка выемчатые.

Тсуга канадская - Tsuga canadensis (L.) Carr.

10. Кроющие чешуйки видны только у основания шишки и имеют вид светлых язычков. Шишки свисающие от яйцевидных до вытянуто-цилиндрических, открывающиеся при рассеивании семян зимой или осенью, опадающие целиком значительно позднее, созревают осенью в первый год цветения.

Ель - Picea Dietr.

Семенные чешуйки тонкие, без утолщений.

11. Семенные чешуйки у зрелых шишек не одревесневают, а остаются сочными, синевато-черными шишкоягодами яйцевидно-шаровидной формы 6 - 9 мм в диаметре с буровато-зеленой смолистой сладковатой жидкостью внутри, окружающей 1-3 семени.

Можжевельник обыкновенный - Juniperus communis L.

Семенные чешуйки кожистые или деревянистые 12

12. Семенные чешуйки деревянистые, имеют черешчатые основания, наружу щитковидно-расширенные, многогранные, с коротким острием в центре, плотно прилегающие друг к другу 13

Семенные чешуйки слабодеревянистые, кожистые 14

13. Шишки округло-шаровидные, созревают на второй год, в это время чешуйки шишек раздвигаются и освобождают семена в августе - сентябре на второй или третий год. Шишки сперва зеленые, затем блестяще-коричневые и сереющие. Шишки 2 - 3 см в диаметре, из 8 - 12 неправильно 5 - 6-угольных чешуй.

Кипарис вечнозеленый - Cupressus sempervirens L.

Шишки мелкие, шаровидные, жесткие со щитовидными чешуйками, выпуклые в центральной части. Созревают в первый год.

Кипарисовик горохоплодный Chamaecyparis pisifera Sieb.

14. Шишки продолговато-овальные, стоячие, иногда отогнутые, 10-15 см длиной, из 3 - 4 пар коричневато-бурых, кожисто-деревянистых, узкоовальных и на вершине неравномернозубчатых семенных чешуи, из которых только 2 пары несут по 2 семени. Созревают осенью в год цветения и раскрываются в октябре - декабре, после чего опадают.

Туя западная - Thuja occidentalis L.

Шишки на коротких побегах, вверх направленные, 10- 15 мм длиной, обратно-яйцевидно-клиновидные, до созревания мясистые, голубовато-зеленые, позднее сухие красновато-коричневые, с 6 - 8 супротивными, яйцевидными на верхушке крючковидными семенными чешуйками, из которых верхние бесплодные, средние несут по 1 семени и нижние по 2.

Туя, или биота восточная, - Biota orientalis Endl. = = Thuja orientalis L.

12.2. Ключ к определению некоторых видов рода Abies по шишкам

1. Кроющие чешуйки длиннее или равны по длине семенным, поэтому в закрытой зрелой шишке хорошо заметны 2

Кроющие чешуйки в зрелой шишке не видны, так как они короче семенных 7

2. Кроющие чешуйки значительно длиннее семенных 3

Кроющие чешуйки незначительно длиннее или равны по длине семенным 5

3. Шишки цилиндрические 10-20 (25) см длиной и 3 - 6 (8) см шириной. Кроющие чешуйки отогнуты вниз, центральная лопасть шиловидная.

Пихта благородная - Abies nobilis Sindl. Шишки значительно крупнее, кроющие чешуйки с отогнутым острием 4

4. Шишки крупные тупо-цилиндрические, 10-16 (20) см длиной, 3 - 5 см шириной; коричневые, семенные чешуйки широкопочковидные, на внешней стороне опушенные; кроющие чешуи с длинным выдающимся и назад отогнутым острием.

Пихта белая европейская, или гребенчатая, - Abies alba Mill.

Шишки очень крупные, 12- 20 см длиной, 4 - 5 см шириной, сначала зеленые, потом темно-коричневые, большей частью покрыты смолой. Кроющие чешуйки линейно-лапчатые с округлой мелкозазубренной верхушкой и длинной вниз отогнутой центральной нитевидной лопастью. Семенные чешуйки почковидные или полулунные, резко суженные при основании в клиновидную ножку, снаружи бархатистые. Шишки распадаются в сентябре в год цветения.

Пихта кавказская, Нордманна -Abies Nordmanniana Spach.

5. Шишки 5 - 6 см длиной, 2 - 2,5 см шириной, красноватые, затем темно-фиолетовые. Семенные чешуйки волосистые, почковидные с выемчатым основанием, имеющим ушки, резко вытянутым в узкую клиновидную ножку. Кроющие чешуйки тонкие (перепончатые), округлые, с зубчатым краем и длинной шиловидной загнутой вниз равной семенной чешуйкой, со средней лопастью, несколько высовывающейся из под семенных чешуй. Шишки рассыпаются в октябре.

Пихта белокорая, или почкочешуйная, - A. nephrolepis Maxim.

Кроющие чешуйки одинаковой длины с семенными 6

6. Шишки цилиндрические, 5 - 7 см длиной, 2 - 2,8 см шириной, перед созреванием фиолетово-пурпурные. Семенные чешуйки широкопочковидные, в ширину больше, чем в длину, кроющие чешуйки назад отогнутые.

Пихта корейская - A. koreana Wils.

Шишки цилиндрические, 6 - 7 см длиной, 3 см шириной, сначала фиолетово-пурпурные, редко зеленые, в зрелом состоянии коричневые. Семенные чешуйки полулунные, цельнокрайние, по бокам от ножки ушковидно загнутые. Кроющие чешуйки одинаковой длины с семенными или с едва выдающимся острием.

Пихта Вича - A. Veitchii Lindl.

7. Кроющие чешуйки короткие, не длиннее 0,5 семенных. Семенные чешуйки клиновидно-сердцевидные с цельным или едва зазубренным краем и длинной ножкой. Шишки цилиндрические, 7,5-12 см длиной, 3 - 4 см шириной, светло-коричневые.

Пихта цельнолистная - A. holophylla Maxim.

Кроющие чешуйки короче семенных наполовину 8

8. Шишки овально-цилиндрические, 8-10 (14) см длиной и 3 - 5 см шириной, до созревания от оливково-зеленых до пурпурных. Кроющие чешуйки значительно короче семенных.

Пихта одноцветная - A. concolor Lindl.

Шишки до 10 см длиной 9

9. Шишки светло-коричневые, цилиндрические, с притуплённой вершиной, длиной 6-10 см и 2-4 см шириной. Чешуи шишек ширококлиновидные, на вершине закругленные, с мелкими зубчиками и матовой внешней стороной, на которых хорошо заметны кроющие чешуйки. В сентябре - октябре шишки созревают, становятся рыхлыми, чешуйки отделяются от несущего их стержня и опадают вместе с семенами, а деревянистые вертикально стоящие стержни остаются на побегах.

Пихта сибирская - A. sibirica Ldb.

Шишки овально-цилиндрические, 5 - 10 см длиной и 2 - 2,5 см шириной; молодые темно-фиолетовые, зрелые серо-бурые, сильно-смолистые. Созревают и рассыпаются в октябре.

Пихта бальзамическая - A. balsamea Mill.

12.3. Ключ к определению некоторых видов рода Picea по шишкам

1. Концы семенных чешуй клиновидносрезанной формы 2

Концы семенных чешуй закруглены и имеют копытообразную форму 4

2. Шишки веретеновидно-цилиндрические, крупные, жесткие, 10-15 см длиной и 3 - 4 см шириной, вначале светло-зеленые или темно-фиолетовые, в зрелом состоянии светло-бурые или красновато-бурые, лоснящиеся, с деревянисто-кожистым обратнояйцевидным выпуклым, по краю выемчатым, зазубренным верхним краем, с усеченными семенными чешуйками. Созревают в год цветения в октябре.

Ель обыкновенная или европейская, -Picea abies Karst = P. excelsa Link.

Семенные чешуйки кожистые, шишки мягкие, светлые, меньше по размерам 3

3. Шишки 5 - 10 см длиной и 2 - 3 см шириной; цилиндрические, до созревания зеленовато-желтые, с тонкими гибкими продолговато-ромбическими чешуйками, направленными параллельно оси шишки; чешуйки желобчатые, по краю волнисто-зубчатые. Созревают в год цветения и остаются на деревьях до осени следующего года.

Ель колючая - Picea pungens Engelm.

Шишки 3 - 8,5 см длиной, 1,5 - 3 см шириной, молодые зеленовато-желтые или пурпурные, зрелые светло-бурые; чешуйки рыхло налегающие друг на друга, кожистые, тонкие, эллиптические с волнисто-зубчатым или выемчатым словно обрубленным верхним краем.

Ель аянская - Picea jezoensis Carr.

4. Шишки длинные, веретенообразно-цилиндрические, 5 - 10см длиной, 1,5 - 2 см шириной, светло-бурого цвета, семенные чешуи обратнояйцевидные, с широким округлым верхним краем, на спинке вдоль штриховатые, блестящие.

Ель восточная - Picea orientalis L.

Шишки цилиндрические или яйцевидно-продолговатые 5

5. Шишки цилиндрические, 7-10 (12) см длиной, 2,5 - 3 см шириной, с выпуклыми, блестящими, коричневыми чешуями, неправильно мелкозубчатые, края которых закруглены или усечены.

Ель Шрёнка, или тяньшанская, - Picea Schrenkiana F.

Шишки яйцевидно-цилиндрические 6

6. Шишки 4 - 8 см длиной, 2 - 3 см шириной, с выпуклыми широкими семенными чешуями, с закругленными и цельнокрайними верхними концами.

Ель сибирская - Picea obovata Ldb.

Шишки мелкие 7

7. Шишки яйцевидно-продолговатые 8

Шишки продолговато-цилиндрические 9

8. Шишки горизонтально отстоящие или висячие, яйцевидно-продолговатые, 4 - 6 см длиной, 1,5 - 2 см шириной, сначала голубовато-черные, затем в зрелости коричневые, блестящие, с закругленными на верхнем крае и продольно-тонкоштриховатыми чешуйками, пушистыми к основанию. Шишки раскрываются в августе.

Ель сербская - Picea omorica Purk.

Шишки яйцевидно-овальные, 3 - 4 см длиной и 1,5 - 2 см шириной, смолистые, до созревания фиолетовые и зеленые, зрелые красновато-коричневые, с округлыми цельнокрайными чешуями. Созревают в сентябре, опадают на 2-й год.

Ель красная - Picea rubra Link.

9. Шишки цилиндрические, 3,5 - 5 см длиной и 1,5 - 2,0 см шириной, до созревания светло-зеленые, зрелые светло-коричневые; чешуйки обратнояйцевидно-клиновидные, цельнокрайные тонкие и эластичные; шишки созревают в сентябре, опадают осенью или зимой.

Ель канадская, или белая, - Picea canadensis Britt.

Шишки цилиндрические, 4,5 - 6 см длиной, 2 - 2,5 см шириной; незрелые темно-пурпурно-красные, фиолетовые или зеленые, зрелые серо-бурые с обратнояйцевидно-округлыми чешуями.

12.4. Ключ к определению некоторых видов рода Larix по шишкам

1. Кроющие чешуйки длиннее семенных 2

Кроющие чешуйки короче семенных или видны только в нижней части шишки 4

2. Шишки 7 - 10 см длиной и 3 - 4 см шириной, до созревания сизовато-зеленые или пурпурные, зрелые оранжево-коричневые; семенные чешуйки сверху слегка выемчатые, снаружи пушистые; кроющие чешуйки широкие, постепенно к вершине заостренные, сильно выступающие и назад отогнутые.

Лиственница Гриффитца - Larix Griffithii Hook - посадочный материал .

Кроющие чешуйки незначительно длиннее семенных и выступают над семенными чешуйками шиловидным выростом 3

3. Шишки 2 - 4 см длиной, 1,5 - 2,5 см шириной, яйцевидно-конические, буроватые, раскрываются слабо. Семенные чешуйки слабо наружу выпуклые, на спинке с продольными полосами, с цельным волнистым узкоотогнутым наружу краем, голые или с редким опушением; кроющие чешуйки овальные с длинной шиловидной лопастью, выступающей из-за семенных чешуи. Созревают в первый год в сентябре, раскрываются весной следующего года и опадают через 3-5-10 лет вместе с отмиранием побегов. Шишки часто прорастают побегами.

Лиственница опадающая, или европейская, -Larix decidua Mill - посадочный материал .

Шишки яйцевидно-продолговатые, 2,5 - 3,5 (5) см длиной и 1,8 -2,5 см шириной; семенные чешуйки округлые или усеченные, часто отогнутые назад, снаружи в нижней половине тонковолосистые; кроющие чешуйки с длинными ланцетными вершинками, значительно выставляющимися над семенными чешуйками. Созревают в сентябре и скоро опадают.

Лиственница западная, или американская, -Larix occidentalis Nutt = L. americana Can.

4. Шишки сравнительно крупные, 3 - 5 см длиной 5

Шишки менее 3 см длиной, мелкие 8

5. Семенные чешуйки плотные, кожисто-деревянистые 6

Семенные чешуйки тонкие, шишки мягкие 7

6. Шишки 2,5 - 3 см длиной, яйцевидные и продолговато-овальные, до созревания плотносомкнутые, зрелые широкораскрытые, светло-бурые или светло-желтые, состоят из 22 - 38 чешуек, расположенные 5-7 рядами, семенные чешуйки широкояйцевидные, цельнокрайние, ножковидные, покрытые рыжеватым опушением, густым у основания чешуек; кроющие чешуйки скрыты между семенными и видны при основании шишки.

Лиственница сибирская - Larix sibirica Ldb.

Шишки 2,5 - 4,0 см длиной, яйцевидные, а при раскрытых чешуях округло-шаровидные, семенные чешуйки сильновыпуклые, ложковидные снаружи, в нижней части густо покрыты рыжеватым опушением; число семенных чешуй в шишке 28-36 (70), кроющие чешуйки короче семенных и в зрелой шишке незаметные.

Лиственница Сукачева - L. Sukaczewii Djil.

7. Шишки округло-овальные, 2 - 2,5 см длиной, состоят из 45 - 50 (70) чешуек в 6 рядах; семенные чешуйки тонкие, хрупкие, с отогнутым наружу краем, красновато-светло-коричневые снаружи, коротковолосистые. Кроющие чешуйки наполовину короче семенных, ланцетно-приостренные, коричнево-красные. Созревают в конце сентября.

Лиственница японская, или тонкочешуйчатая, - L. leptolepis Gord - посадочный материал .

Шишки яйцевидно-продолговатые или овальные, 1,5 - 3,0 см длиной, семенные чешуйки плоские, голые с едва заметной выемкой, верхушки в 6 - 7 рядах; кроющие чешуйки равны или немного короче семенных.

Лиственница приморская - L. maritima Suk.

8. Шишки 1,5 - 2,5 см длиной, шаровидно-овальные, тупые, из 10-25 чешуек в 3 - 4 рядах; семенные чешуйки голые, блестящие, выемчатые, сверху срезанные, в зрелой шишке широкораскрытые; кроющие чешуйки видны при основании шишки и в нижних рядах чешуи в раскрытой шишке.

Лиственница даурская - L. dahurica Turcz.

Лиственница с промежуточными гибридными признаками по строению шишек 9

9. Шишки конусовидные с ясно выступающими загнутыми наружу семенными чешуйками сидят на желтых ножках. Гибрид лиственницы европейской с лиственницей японской. Лиственница широкочешуйчатая - L. eurolepis Henry.

Семенные чешуйки сильно загнутые по краю вниз. Шишки характеризуются смешанными признаками исходных видов лиственницы даурской и лиственницы сибирской.

Лиственница Чекановского - L. Czekanowskii Szaf.

12.5. Ключ к определению некоторых видов рода Pinus по шишкам

1. Семенные чешуйки с ромбическим или пирамидальным щитком с пупком посередине 2

Семенные чешуйки с треугольным щитком, пупок помещается на конце чешуйки 11

2. Шишки боковые, по 1 - 3, прямостоячие или отклоненные 3

Шишки верхушечные, перпендикулярно к ветке или отклоненные 4

3. Щитки плоские, удлиненно-конические. Шишки большей частью искривленные, 3 - 5 см длиной и 2 - 3 см шириной, обычно в продолжение многих лет остающиеся закрытыми. Щитки плоские, с небольшим пупком, на конце закругленные, светло-желтого цвета, блестящие, чешуйки у раскрывшихся шишек с внутренней стороны коричневые, с наружной черноватые.

Сосна банксовая - Pinus banksiana Lamb.

Щитки выпуклые, пупок небольшой с тонкой изогнутой колючкой. Шишки сидячие, удлиненно-яйцевидные, очень косые и несимметричные, светло-желто-бурые, 2 - 6 см длиной и 2 - 3 см шириной, очень долго остающиеся на дереве закрытыми. Семенные чешуйки тонкие.

Сосна скрученная - Pinus contorta Dougl.

4. Семенные чешуйки не шире 10 мм 5

Чешуйки шириной более 10 мм 6

5. Шишки одиночные или по 2 - 3 на загнутых вниз ножках, созревают на второй год, зрелые серые, матовые, удлиненно-яйцевидные, 2,5 - 7 см длиной и 2 - 3 см шириной. Щитки почти ромбические, пупок небольшой, слабовыпуклый, светло-коричневый, блестящий. Раскрывшиеся шишки вскоре опадают.

Сосна обыкновенная - Pinus sylvestris L.

Шишки 2 - 6 см длиной и 1,5 - 2 см шириной, созревающие весной 3-го года. Щитки ромбические, плоские или выпуклые, спереди остроугольные, пупок окружен черной каймой. Основание шишки плоское.

Сосна горная - Pinus mugo Turra = P. montana Mill.

6. Шишки одиночные, шаровидные, 10 - 15 см длиной и 10 см шириной, блестяще-коричневые, созревают на 3-м году. Чешуйки по мере созревания шишки от основания постепенно отваливаются и освобождают плотные деревянистые семена. Щитки крупные, 5 -6-угольные, шаровидновздутые, с радиально расходящимися трещинами; пупок крупный, серый, почти 4-угольный, плоский, сильноодревесневший.

Сосна итальянская, пиния - Pinus pinea L.

Шишки средне- и слабоодревесневшие 7

7. Шишки одиночные 8 - Шишки в мутовках по 2 - 4 шт., реже одиночные 9

8. Шишки сидячие, яйцевидно-конические, светло-коричневые, блестящие, 5 - 10 см длиной и 4,5 - 6 см шириной; щитки желтовато-серые, блестящие, спереди широкозакругленные, выпуклые с мясо-красным или сероватым пупком.

Сосна крымская (Палласа) - Pinus pallasiana Lamb.

Шишки на коротких черешках, направленные перпендикулярно к побегу, яйцевидно-конические, 6 - 10 см длиной, 3,5 - 5 см шириной, красновато-бурые, блестящие. Щитки почти ромбические, плоские, с радиально расходящимися трещинами. Поперечный киль слабоподнятый, острый с вогнутым поперек вытянутым пупком.

Сосна пицундская - Pinus pityusa Stev.

9. Шишки на коротких черешках, вниз отклоненные, яйцевидно-конические, суживающиеся резко сверху, 9 - 18 см длиной и у основания 5 - 8 см шириной, блестящие желто-коричневые; щитки ромбические, поперек вытянутые, с острым поперечным килем; пупок крупный, эллиптический, сильно выдающийся с прямой или изогнутой колючкой.

Сосна приморская - Pinus pinaster Sol.

Шишки сидячие или на очень коротких черешках 10

10. Шишки продолговато-яйцевидные, прямые или несколько изогнутые, 5 - 8 см длиной, 3 - 5 см шириной, светло-коричневые. Щитки неправильно-ромбические, блестящие, красно-коричневые, с выпуклым поперечным килем; пупок вдавленный, небольшой, эллиптический, беловато-серый. При созревании шишки долго не раскрываются.

Сосна эльдарская - Pinus eldarika Medw.

Шишки яйцевидные, 5 - 7,5 см длиной и 2 - 3,5 см шириной, блестяще-серо-бурые. Открываются на 3-м году и скоро опадают. Семенные чешуйки внутри черно-бурые, щитки спереди закругленные, вздутые с острым поперечным килем, переходящим в короткую колючку пупка.

Сосна черная австрийская - Pinus nigra Am.

11. Шишки нераскрывающиеся, несвисающие 12

Шишки раскрывающиеся, свисающие 16

12. Шишки небольшие, удлиненно-яйцевидные, 3,5 - 4,5 см длиной и 2,2 - 3 см шириной, сначала красно-фиолетовые, потом зеленые, зрелые светло-бурые, блестящие, 3,5 - 4,5 см длиной и 2,2 - 3 см шириной. Щитки крупные, заканчивающиеся оттянутым и отогнутым пупком.

Кедровый стланик - P. pumila Rgl.

Шишки крупные, яйцевидные или цилиндрические 13

13. Шишки шаровидно-яйцевидные 14

Шишки цилиндрические, крупные 15

14. Шишки прямостоячие, светло-бурые, 6 - 13 см длиной и 5 - 8 см шириной, семенные чешуйки плотные, прижатые, на поверхности покрытые короткими жесткими волосками. Щитки утолщенные, крупные, до 2 см с небольшим белым пупком.

Сосна кедровая сибирская - P. sibirica Мауr.

15. Шишки сначала красноватые, потом фиолетовые, зрелые - бурые, осенью второго года опадающие вместе с семенами, 10 - 15 см длиной и 5 - 10 см шириной; семенные чешуи тонкодеревянистые, продольноморщинистые; щитки с острым волнистым краем, крупные, треугольные, на конце с оттянутой изогнутой наружу верхушкой.

Сосна корейская, или маньчжурская, кедровая - Р. koraiensis Sieb.

Шишки сидячие, сначала прямостоячие, потом вниз обращенные; 7 - 15 см длиной и 4 - 6 см шириной, желтоватые или светло-бурые, блестящие. Чешуйки толстые, деревянистые, сильно отгибающиеся на зрелых шишках, на конце закругленные, с темным тупым пупком.

Сосна гибкая, или с. кедровая калифорнийская, - P. flexilis James.

16. Шишки крупные на длинных черешках, 15 - 25 см длиной и 5 - 7 см шириной, изогнутые или прямые цилиндрические, в начале зеленые с голубоватым налетом, затем светло-бурые, смолистые. Семенные чешуйки тонкие, гибкие. Щитки слабоутолщенные, продольно-исчерченные, с тупым темным пупком.

Сосна гималайская веймутова - P. excelsa Wall

Шишки в 1,5-2 раза мельче 17

17. Шишки узкоцилиндрические, по 1 - 3 на длинных до 1,5 см длиной черешках, изогнутые, светло-коричневые или сероватые; 8 -15 см длиной и 4 см шириной. Семенные чешуйки тонкодеревянистые; щиток крупный, на конце закрученный, с тупым пупком.

Сосна веймутовая - P. strobus L. См.: .

Шишки на коротких черешках, свисающие, одиночные или по нескольку штук, цилиндрические, 8 - 10 см длиной и 3 - 4 см шириной, светло-желтые, бурые. Щитки желтые сверху сводчато-выпуклые, на верхушке утолщенные, с небольшим тупым пупком. Раскрытые чешуи отходят от почки под прямым углом, вследствие чего раскрытая шишка достигает 8 см ширины.

Сосна румелийская - Р. реuсе Gris